男性,58岁,渐发性双上肢震颤、活动不利半年。既往体健,无慢性疾病史,头颅MRI无异常发现,体检:面部表情呆滞,四肢肌张力增高,齿轮样,双上肢向前平伸时可见4~5次/分钟震颤,双手指鼻试验正常。最可能的发病机制是

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